Substrāta fosforilēšana, ko sauc arī par substrāta līmeņa fosforilēšanu, ir bioķīmisks process, kurā šūnas veido adenozīna trifosfātu (ATP) no adenozīna difosfāta (ADP). Šis process notiek citoplazmā un ir svarīgs solis vielmaiņas ceļā, ko sauc par glikolīzi. ATP ir kofaktors jeb koenzīms, kas nozīmē, ka, lai gan tas nav pats proteīns, tas ir būtisks reakciju virzīšanai, enerģijas pārnešanai un kā šūnas degvielas avotam.
Lai ražotu ATP, izmantojot substrāta fosforilēšanu, neorganiskā fosfāta grupa ir jāpārnes uz ADP no enerģiskākas molekulas. Fosfātu grupa sastāv no četriem skābekļa atomiem, kas saistīti ar centrālo fosfora atomu un nes negatīvu lādiņu. Enzīms veicina reakciju starp ADP un fosfāta savienojumu. Reakcijas produkti ir ATP un cits savienojums, kas sastāv no ūdeņraža, skābekļa un dažreiz arī fosfora. Ņemot vērā reakciju kopumā, mēs varam vizualizēt ADP ar divām fosfātu grupām, kas tiek pārveidotas par ATP, molekulu ar trim fosfātu grupām, pievienojot vienu fosfātu grupu no citas molekulas.
Substrāta fosforilēšanās notiek divas reizes glikolīzes laikā, kas ir daudzpakāpju vielmaiņas ceļš, kas ir būtisks dzīviem organismiem. Glikolīzē cukura glikoze tiek pārvērsta organiskās skābes piruvātā un ATP. Šis process ir vielmaiņas pamatā, ļaujot organismiem pārveidot cukuru, ko tie iegūst no uzturvielām, enerģijā.
Glikolīzes agrīnā substrāta fosforilēšanas posmā fosfātu grupa tiek pārnesta uz ADP no savienojuma, ko sauc par 1,3-bisfosfoglicerātu. Abi substrāti, ADP un 1,3-bisfosfoglicerāts, saistās ar enzīmu fosfoglicerāta kināzi, kas katalizē reakciju. Tiek ražots ATP un 3-fosfoglicerāts.
Glikolīzes pēdējais posms ietver arī substrāta fosforilēšanu. Fosfenolpiruvāts, augstas enerģijas fosfātu savienojums, pārnes savu fosfātu grupu uz ADP caur enzīmu piruvāta kināzi. Produkti ir ATP un piruvāts, molekula, kas sastāv no ūdeņraža un skābekļa.
Substrāta fosforilāciju regulē ārēji faktori, un tā ne vienmēr var notikt glikolīzes laikā. Ja šūnā ir daudz ATP, bet maz ADP, piemēram, reakcija var nenotikt, jo nav pietiekami daudz ADP, ko izmantot. Pati ATP klātbūtne var arī inhibēt iesaistītos enzīmus.
Hormoni spēlē lomu arī glikolīzes regulēšanā. Zems glikozes līmenis asinīs, kas pazīstams arī kā zems cukura līmenis asinīs, izraisa glikagona veidošanos. Šis hormons tiek ražots aizkuņģa dziedzerī un paaugstina cukura līmeni asinīs. Tas inhibē piruvāta kināzes aktivitāti pēdējā glikolīzes posmā, novēršot substrāta fosforilēšanos.