TJG Online
Anatomija un fizioloģija

Gradētais un darbības potenciāls: atšķirības

Īsā atbilde

Gradētais jeb lokālais potenciāls ir neliela, pakāpeniska membrānas sprieguma maiņa, kuras lielums ir atkarīgs no kairinājuma stipruma un kura izplatoties izdziest. Darbības potenciāls ir strauja, vienmēr vienāda lieluma sprieguma pārmaiņa, kas rodas tikai pēc sliekšņa sasniegšanas un aizceļo pa aksonu bez vājināšanās. Pirmais veic aprēķinu, tas ir, sasummē ienākošo informāciju, bet otrais šo aprēķina rezultātu nogādā tālāk.

Katras dzīvas šūnas membrānai ir spriegums. Iekšpusē tā ir negatīvāka nekā ārpusē, jo nātrija un kālija sūknis nepārtraukti izvada nātrija jonus uz āru un ievada kāliju iekšā, bet membrāna kālijam ir daudz caurlaidīgāka nekā nātrijam. Šo pamatstāvokli sauc par miera potenciālu, un nervu šūnās tas parasti ir ap mīnus septiņdesmit milivoltiem, lai gan dažādos audos un šūnu tipos vērtība atšķiras.

Ja šo līdzsvaru kaut kas izjauc, spriegums mainās. Ir divi principiāli dažādi veidi, kā tas var notikt, un tieši šīs divas iespējas sauc par gradēto potenciālu un darbības potenciālu. Tās nav viena parādība divos stiprumos, bet gan divi atšķirīgi mehānismi ar atšķirīgiem jonu kanāliem.

Gradēto potenciālu rada kanāli, kas atveras uz ārēja iemesla: signālvielas piesaistīšanās, mehāniska spiediena, temperatūras vai gaismas. Cik daudz kanālu atveras, tik liels ir sprieguma lēciens. Tāpēc šis potenciāls var būt gandrīz nemanāms vai ievērojams, un tas var būt gan depolarizējošs, gan hiperpolarizējošs.

Darbības potenciālu rada kanāli, kas atveras uz pašu spriegumu. Tiklīdz depolarizācija sasniedz noteiktu robežu, šie kanāli atveras lavīnveidīgi un process turpinās pats no sevis neatkarīgi no tā, cik stiprs bija sākotnējais kairinājums. Tāpēc katrs darbības potenciāls vienā un tajā pašā šūnā izskatās vienāds.

Kā rodas gradētais potenciāls

Gradētais potenciāls sākas tur, kur neirons saņem informāciju. Visbiežāk tā ir sinapse uz dendrīta vai šūnas ķermeņa: izdalītā signālviela piesaistās receptoram, atveras jonu kanāls, un caur to ieplūstošie vai izplūstošie joni maina vietējo spriegumu. Ja ieplūst pozitīvi lādēti joni, membrāna kļūst mazāk negatīva, un rodas ierosas postsinaptiskais potenciāls. Ja ieplūst hlors vai izplūst kālijs, membrāna kļūst negatīvāka, un rodas bremzes postsinaptiskais potenciāls.

Otrs gradēto potenciālu avots ir maņu šūnas. Ādā spiediens atver mehāniski vadāmus kanālus, gaismas uztvērējos gaisma maina jonu plūsmu, garšas šūnās to dara ķīmiskas vielas. Šādu potenciālu sauc par receptora potenciālu, un tā lielums ir tieši atkarīgs no kairinājuma stipruma. Tieši tāpēc vieglu pieskārienu var atšķirt no spēcīga spiediena.

Trešā tipiskā vieta ir neiromuskulārā sinapse, kur acetilholīns rada gala plātnītes potenciālu. Arī tas ir gradēts potenciāls, un tikai tad, ja tas ir pietiekami liels, muskuļa šķiedrā rodas darbības potenciāls.

Gradētais potenciāls izplatās pasīvi, tikai tāpēc, ka lādiņš plūst gar membrānas iekšpusi. Ceļā daļa lādiņa aizsūcas caur membrānu, tāpēc signāls ar attālumu vājinās un izdziest. Tas nav trūkums, bet gan šīs sistēmas jēga: vājš, izdziestošs signāls neaiziet tālāk, ja to nepastiprina citi.

Kā rodas darbības potenciāls

Visi vienlaikus ienākošie gradētie potenciāli saplūst vienā vietā, ko sauc par aksona pauguriņu. Šajā vietā membrānā ir visblīvāk izvietoti sprieguma vadītie nātrija kanāli, tāpēc tieši te šūna pieņem lēmumu.

Ja summētais spriegums šajā punktā sasniedz slieksni, kas nervu šūnās parasti ir ap mīnus piecdesmit pieciem milivoltiem, nātrija kanāli atveras. Nātrijs strauji ieplūst šūnā, spriegums lec uz pozitīvo pusi, un šī maiņa atver vēl vairāk kanālu. Process kļūst pašuzturošs, un tieši tāpēc tā lielums vairs nav atkarīgs no kairinājuma.

Pēc mirkļa nātrija kanāli paši sevi aizver un uz laiku kļūst nespējīgi atvērties no jauna. Vienlaikus atveras lēnākie kālija kanāli, kālijs izplūst no šūnas, un spriegums atgriežas atpakaļ, bieži uz īsu brīdi pat pārsniedzot sākotnējo negatīvo vērtību.

Kamēr nātrija kanāli ir šajā slēgtajā stāvoklī, jaunu darbības potenciālu izraisīt nevar vispār; tas ir absolūtais refraktārais periods. Tam seko relatīvais periods, kad jauns potenciāls ir iespējams, bet tikai ar stiprāku kairinājumu. Šī īpašība nosaka, cik bieži nervs vispār spēj signalizēt, un neļauj impulsam iet atpakaļ turp, no kurienes tas nāca.

  1. Miera stāvoklī membrānas iekšpuse ir negatīva, un sprieguma vadītie kanāli ir slēgti.
  2. Summētie gradētie potenciāli aksona pauguriņā sasniedz slieksni.
  3. Nātrija kanāli atveras lavīnveidīgi, un notiek strauja depolarizācija.
  4. Nātrija kanāli inaktivējas, atveras kālija kanāli, sākas repolarizācija.
  5. Īslaicīgi iestājas pastiprināta negativitāte, un jonu sūkņi atjauno sākotnējo sadalījumu.
  6. Refraktārā perioda laikā jauns potenciāls nav iespējams, tāpēc impulss virzās tikai uz priekšu.

Galvenās atšķirības blakus

Vienkāršākais veids, kā abus atšķirt, ir pajautāt, vai signāla lielums var mainīties. Ja var, tas ir gradēts potenciāls. Ja nevar, tas ir darbības potenciāls.

Otrs pārbaudes jautājums ir par attālumu. Gradētais potenciāls praktiski nekad nesasniedz citu šūnu; tas darbojas tikai turpat, kur radies. Darbības potenciāls ir domāts tieši attāluma pārvarēšanai, un tas var nobraukt no muguras smadzenēm līdz pēdas muskulim bez jebkāda vājinājuma.

PazīmeGradētais potenciālsDarbības potenciāls
LielumsAtkarīgs no kairinājuma stiprumaVienmēr vienāds, visa vai nekā likums
VirziensVar būt depolarizējošs vai hiperpolarizējošsVienmēr depolarizējošs
IzplatīšanāsPasīva, ar attālumu izdziestAktīva, bez vājināšanās
Kanālu veidsSignālvielas, mehāniski vai temperatūras vadītiSprieguma vadīti nātrija un kālija kanāli

Kāpēc abi ir vajadzīgi

Ja būtu tikai darbības potenciāli, nervu sistēma nevarētu neko salīdzināt vai izsvērt. Katrs ienākošais signāls uzreiz izraisītu impulsu, un smadzenes būtu vienkārša pārslēgšanas ierīce bez sprieduma.

Ja būtu tikai gradētie potenciāli, informācija nespētu pārvietoties tālāk par dažiem desmitiem mikrometru. Ķermeņa mērogā tas nozīmētu, ka pēdas signāls nekad nesasniegtu galvu.

Kopā abi veido divpakāpju sistēmu. Gradētie potenciāli summējas: ja vairākas sinapses nostrādā vienlaikus dažādās vietās, tas ir telpiskā summācija; ja viena sinapse nostrādā vairākas reizes ātri pēc kārtas, tas ir laika summācija. Bremzējošie potenciāli no summas atņem. Tikai gala rezultāts izšķir, vai impulss vispār rodas.

Informācija par kairinājuma stiprumu tāpēc nepazūd, bet tiek pārkodēta. Aksonā to nes nevis impulsa lielums, bet gan impulsu biežums un tas, cik daudz šķiedru vienlaikus signalizē. Stiprs kairinājums nozīmē biežākus impulsus, nevis lielākus.

Vadīšanas ātrums un mielīns

Darbības potenciāla ātrums nav vienāds visās šķiedrās. To nosaka divas lietas: šķiedras biezums un tas, vai tai ir mielīna apvalks. Resnākā šķiedrā iekšējā pretestība ir mazāka, tāpēc lādiņš gar to izplatās tālāk.

Mielīns ir daudzkārt aptīta šūnas membrāna, kas darbojas kā izolācija. Tas ir pārtraukts vietās, ko sauc par Ranvjē pārtvērumiem, un tieši tur ir sakoncentrēti nātrija kanāli. Rezultātā darbības potenciāls neveidojas katrā membrānas punktā, bet lec no viena pārtvēruma uz nākamo. Šo vadīšanas veidu sauc par lēcienveida vadīšanu, un tā ir gan ātrāka, gan enerģētiski lētāka.

Mielinizācija nav pabeigta dzimšanas brīdī. Tā turpinās visu bērnību un pusaudža gadus, un tieši ar to skaidro, kāpēc maziem bērniem kustību koordinācija un reakcijas ātrums ir lēnāks. Otrā mūža galā vadīšanas ātrums pakāpeniski nedaudz samazinās, kas ir normālas novecošanās daļa, nevis slimība.

Kad mehānisms sabojājas

Miastēnijas gadījumā antivielas bojā acetilholīna receptorus neiromuskulārajā sinapsē. Gala plātnītes potenciāls, kas ir gradēts potenciāls, kļūst par mazu, lai sasniegtu slieksni, tāpēc muskuļa šķiedrā darbības potenciāls nerodas un muskulis nesaraujas. Šis ir tīrākais piemērs tam, ka abi potenciālu veidi ir atsevišķi posmi.

Demielinizējošās slimībās, tostarp multiplajā sklerozē, cieš izolācija. Lēcienveida vadīšana kļūst lēnāka vai pārtrūkst pavisam, un simptomi ir atkarīgi no tā, kurš ceļš skarts.

Jonu kanālu iedzimtus defektus sauc par kanalopātijām, un tie var izpausties kā epilepsija, periodiska muskuļu vājuma lēkmes vai sirds ritma traucējumi. Arī vielmaiņas izmaiņas ietekmē slieksni: paaugstināts kālija līmenis asinīs padara membrānu mazāk uzbudināmu, jo nātrija kanāli paliek inaktivēti, bet zems kalcija līmenis slieksni pietuvina un izraisa muskuļu krampjus.

Vietējās anestēzijas līdzekļi darbojas tieši uz sprieguma vadītajiem nātrija kanāliem. Tie neļauj rasties darbības potenciālam, tāpēc sāpju signāls tiek radīts, bet nekur netiek nogādāts. Ar nervu sistēmas uzbudināmības traucējumiem nodarbojas neirologs, muskuļu un sinapses slimībām bieži neiromuskulārās jomas speciālists.

Kā to visu izmeklē cilvēkam

Cilvēkam atsevišķas šūnas spriegumu nemēra. Klīniskajā praksē mēra vai nu daudzu šūnu summētos gradētos potenciālus, vai daudzu aksonu vienlaicīgus darbības potenciālus, un tie ir divi dažādi izmeklējumi ar dažādām indikācijām.

  • Elektroencefalogrāfija fiksē garozas neironu sinaptisko jeb gradēto potenciālu summu, nevis atsevišķus darbības potenciālus.
  • Izraisītie potenciāli mēra, cik ilgā laikā un cik pilnīgi signāls no maņu orgāna sasniedz garozu.
  • Elektroneirogrāfija jeb nervu vadīšanas izmeklējums mēra kopējo darbības potenciālu un tā ātrumu perifērā nervā.
  • Elektromiogrāfija reģistrē muskuļa šķiedru darbības potenciālus gan miera stāvoklī, gan saspringstot.
  • Atkārtota nerva stimulācija palīdz atklāt sinapses pārvades traucējumus, piemēram, miastēniju.

Ar ko šos jēdzienus sajauc

Bieži sastopams pārpratums ir tāds, ka stiprāks kairinājums rada lielāku darbības potenciālu. Tā nav: pēc sliekšņa sasniegšanas potenciāla lielums vairs nav atkarīgs no kairinājuma. Stiprumu nodod biežums.

Otrs ir sajaukšana ar miera potenciālu. Miera potenciāls nav nekāds signāls, bet gan izejas stāvoklis, kuru uztur nepārtraukta sūkņu darbība; tas prasa ievērojamu daļu no visas organisma enerģijas patēriņa.

Trešais ir pieņēmums, ka visas nervu šūnas rada darbības potenciālus. Daļa šūnu, piemēram, tīklenes fotoreceptori un bipolārās šūnas, strādā tikai ar gradētiem potenciāliem, jo attālumi tīklenē ir niecīgi un nepārtraukts, pakāpenisks signāls tur nodod vairāk informācijas nekā impulsu virkne.

Ceturtais ir domāt, ka joni signāla laikā pārvietojas lielā daudzumā. Patiesībā katrā impulsā pāri membrānai pārvietojas ļoti neliela daļa no kopējā jonu daudzuma; koncentrācijas praktiski nemainās, un tieši tāpēc nervs spēj signalizēt daudzas reizes pēc kārtas.

Bieži uzdotie jautājumi

Vai gradētais potenciāls vienmēr izraisa darbības potenciālu?

Nē, lielākā daļa gradēto potenciālu izdziest, nesasniedzot slieksni. Darbības potenciāls rodas tikai tad, ja vairāku vienlaicīgu vai secīgu ierosinošo potenciālu summa, no kuras atņemti bremzējošie, aksona sākumā pārsniedz slieksni. Tieši šī atlase ļauj nervu sistēmai izsvērt informāciju, nevis reaģēt uz katru signālu.

Kā smadzenes atšķir vieglu pieskārienu no spēcīga spiediena?

Maņu šūnās kairinājuma stiprums nosaka gradētā receptora potenciāla lielumu. Jo lielāks šis potenciāls, jo biežāki darbības potenciāli rodas nervā un jo vairāk šķiedru tiek iesaistītas. Smadzenēs stiprumu nolasa no impulsu biežuma un iesaistīto šķiedru skaita, nevis no impulsu lieluma.

Kāpēc nervu impulss neiet atpakaļ?

Tāpēc, ka tikko izmantotā membrānas daļa atrodas refraktārajā periodā un tās nātrija kanāli uz laiku nespēj atvērties. Impulss tāpēc var virzīties tikai uz to pusi, kur membrāna vēl ir gatava. Tas nodrošina signāla vienvirziena plūsmu pa aksonu.

Ko īsti rāda elektroencefalogramma?

Tā reģistrē daudzu garozas neironu sinaptisko potenciālu summu, tātad gradētos potenciālus, nevis atsevišķu šūnu darbības potenciālus. Tāpēc EEG parāda lielu šūnu grupu kopdarbības ritmus un to traucējumus, piemēram, epilepsijai raksturīgu aktivitāti. Nerva vadīšanas ātrumu ar to izmērīt nevar.

Kāpēc vietējā anestēzija noņem sāpes, bet neizslēdz apziņu?

Vietējās anestēzijas līdzeklis bloķē sprieguma vadītos nātrija kanālus tikai tajā vietā, kur tas ievadīts, tāpēc turp saņemtais sāpju signāls netiek nogādāts tālāk. Pārējā nervu sistēma darbojas normāli, jo viela līdz tai nenokļūst nozīmīgā koncentrācijā. Ja līdzeklis nejauši nonāk asinsvadā lielā daudzumā, tas var ietekmēt sirdi un smadzenes, tāpēc ievadīšanas tehnikai ir nozīme.

Vai kālija līmenis asinīs tiešām ietekmē nervus un sirdi?

Jā, jo miera potenciāls lielā mērā atkarīgs tieši no kālija sadalījuma pāri membrānai. Gan pārāk augsts, gan pārāk zems kālija līmenis maina uzbudināmību un var izraisīt muskuļu vājumu un sirds ritma traucējumus. Tāpēc kālija līmeni kontrolē pacientiem, kas lieto diurētiskos līdzekļus vai kuriem ir nieru slimība.

Avoti