Hipokampa veidojums: uzbūve un loma atmiņā

Hipokampa veidojums stiepjas no amigdalas aizmugurējās malas priekšā līdz corpus callosum spleniumam aizmugurē, veidojot lokveida struktūru, kas apņem vidussmadzeņu kātiņu. Priekšējais gals ir paplašināts un izrobots; to sauc par hipokampa galvu (caput hippocampi), tālāk seko ķermenis un tievā aste.

Pašu hipokampu jeb Amona ragu (cornu Ammonis) sadala sektoros CA1 līdz CA4 atkarībā no piramidālo šūnu izmēra un saišu virziena. Zobainā vītne (gyrus dentatus) satur blīvi sakārtotas graudšūnas, un tās ieliektajā daļā ieguļas CA4 sektors. Subikulārais apvidus (subiculum, praesubiculum, parasubiculum) ir pakāpeniska pāreja uz entorinālo garozu deniņu daivas mediālajā virsmā.

• Zobainā vītne (gyrus dentatus): galvenā ieejas vieta, graudšūnu slānis.
• Amona rags (cornu Ammonis, CA1 līdz CA4): piramidālo šūnu slānis, veidojuma kodols.
• Subikuls (subiculum): galvenā izejas struktūra uz citām garozas daļām.
• Alveus un fimbria: mielinizēto aksonu slānis, kas pāriet velvē (fornix).
• Entorinālā garoza: pieslēguma zona, kas savāc informāciju no visas garozas.

Hipokampa veidojuma iekšējais savienojumu ceļš ir neparasti sakārtots un gandrīz vienvirziena. To sauc par trīssinapšu loku, un tas izskaidro, kāpēc struktūra spēj ātri sasaistīt atsevišķas detaļas vienā notikumā.

Svarīgi, ka loks nav slēgts pats sevī: gala rezultāts caur subikulu atgriežas entorinālajā garozā un no turienes izplatās atpakaļ pa visu jauno garozu. Tieši šī atgriešanās ļauj atmiņai pakāpeniski nostiprināties garozā un ar laiku kļūt mazāk atkarīgai no hipokampa.

1. Entorinālās garozas II slāņa šūnas pa perforanto ceļu sūta signālu uz zobainās vītnes graudšūnām.
2. Graudšūnu sūnainās šķiedras (mossy fibres) ierosina CA3 sektora piramidālās šūnas.
3. CA3 šūnas pa Šafera kolaterālēm ierosina CA1 sektoru, vienlaikus uzturot blīvu savstarpējo saišu tīklu pašas savā sektorā.
4. CA1 sektors nodod signālu subikulam un atpakaļ entorinālās garozas dziļajiem slāņiem.
5. No subikula un CA1 daļa aksonu iet velvē uz mamillārajiem ķermeņiem, pārkārtojumu kodoliem un priekšējo talāmu.

Hipokampa veidojums ir nepieciešams jaunu deklaratīvo atmiņu izveidei: tas attiecas gan uz epizodisko atmiņu par konkrētiem notikumiem, gan uz faktu apguvi. Tas darbojas kā ātrs saistītājs, kas vienā ierakstā sasien vizuālo ainu, skaņu, emocionālo nokrāsu un vietu, kur tas notika.

Vienlaikus tas nav atmiņas glabātuve. Cilvēki ar plašu abpusēju hipokampa bojājumu turpina atcerēties bērnību un jaunību, prot runāt, lasīt un apgūt jaunas kustību prasmes, jo procedurālā atmiņa balstās uz bazālajiem ganglijiem un smadzenītēm. Zūd spēja pievienot jaunas, apzināti atsaucamas atmiņas.

Otra lielā funkcija ir telpiskā orientācija. Hipokampā ir neironi, kas izlādējas tad, kad dzīvnieks vai cilvēks atrodas noteiktā vietas punktā; kopā ar entorinālās garozas režģa šūnām tie veido iekšēju vides karti. Tāpēc agrīnā Alcheimera slimībā līdzās aizmāršībai bieži parādās apmaldīšanās pazīstamā apkaimē.

Hipokampa veidojums rodas no telencefalona mediālās sienas un embrionālajā periodā pakāpeniski saritinās, kad strauji augošā jaunā garoza to ievelk dziļāk deniņu daivā. Ja šis saritināšanās process tiek traucēts, dzimst nepilnīgi ieritināts hipokamps, kas radioloģijā redzams kā apaļa, nepareizi orientēta struktūra un ir saistīts ar epilepsijas risku.

Zobainā vītne ir viena no nedaudzajām vietām, kur neironu veidošanās turpinās arī pēc dzimšanas. Cik liela šī neiroģenēze ir pieaugušam cilvēkam, zinātnieku vidū joprojām tiek strīdēts, jo dažādu metožu rezultāti atšķiras, tāpēc konkrētus skaitļus šeit nav godīgi minēt.

Novecojot hipokampa tilpums pamazām samazinās, taču strauja un nesimetriska sarukšana vairs nav normāla novecošanas pazīme un prasa izvērtēšanu. Ilgstoši paaugstināts kortizola līmenis, smaga un neārstēta miega apnoja, atkārtoti epilepsijas lēkmju sērijas un asinsrites apstāšanās visi spēj atstāt paliekošas pēdas tieši šajā apvidū.

Visbiežākā klīniskā atrade ir hipokampa skleroze, kurā CA1 un CA4 sektoros neironi iet bojā, bet glija savairojas. Tā ir tipiskākais deniņu daivas epilepsijas cēlonis pieaugušajiem, un daļai pacientu, kuriem medikamenti nepalīdz, ķirurģiska deniņu daivas mediālo struktūru rezekcija var lēkmes izbeigt vai būtiski samazināt.

Alcheimera slimībā patoloģiskās izmaiņas sākas entorinālajā garozā un hipokampā, tāpēc pirmie simptomi ir grūtības atcerēties nesenus notikumus, atkārtoti jautājumi un lietu nolikšana neparastās vietās. Autoimūns limbiskais encefalīts var dot strauji, dažu dienu vai nedēļu laikā, progresējošu atmiņas zudumu ar psihiskiem simptomiem un krampjiem, un tas ir ārstējama stāvokļa piemērs, ko nedrīkst noturēt par demenci.

Pēkšņa, pilnīga nespēja atcerēties pēdējās stundas ar atkārtotiem vieniem un tiem pašiem jautājumiem, ja cilvēks citādi ir orientēts un runā saprotami, atbilst pārejošai globālai amnēzijai. Tā parasti pāriet dažu stundu laikā, bet pirmajā reizē to nevar atšķirt no insulta vai lēkmes bez izmeklēšanas, tāpēc tā ir situācija neatliekamai vēršanās pēc palīdzības.

• Neirologs: epilepsija, amnēzijas sindromi, encefalīts.
• Neiroķirurgs: farmakorezistentas deniņu daivas epilepsijas operatīva ārstēšana.
• Psihiatrs un neiropsihologs: atmiņas funkciju novērtēšana un diferencēšana no depresijas izraisītiem traucējumiem.
• Radiologs: mērķēta MR protokola veikšana un interpretācija.

Galvenā metode ir magnētiskās rezonanses izmeklējums ar speciālu protokolu: plānas koronārās sekcijas, kas orientētas perpendikulāri hipokampa garenasij. Parastā galvas MR bez šāda slīpuma hipokampa sklerozi var nepamanīt. Vērtē divas pazīmes: tilpuma samazinājumu un paaugstinātu signālu T2 un FLAIR režīmā.

Funkcionālo stāvokli vērtē neiropsiholoģiskā izmeklēšana ar verbālās un vizuālās atmiņas testiem, kas spēj parādīt, kura puslode cieš vairāk. Elektroencefalogrāfija, īpaši ilgstoša videomonitorēšana, meklē lēkmju izcelsmes vietu. Atsevišķos gadījumos pirmsoperācijas plānošanā izmanto pozitronu emisijas tomogrāfiju vai intrakraniālus elektrodus.

Asins analīzes pašas par sevi hipokampu neparāda, bet tās ir svarīgas, lai izslēgtu atgriezeniskus atmiņas traucējumu cēloņus: B12 vitamīna deficītu, vairogdziedzera nepietiekamību, hronisku hiponatriēmiju un autoimūnās antivielas.

Nosaukumu un funkciju līdzība rada vairākas tipiskas kļūdas gan pacientu, gan studentu runā. Tabulā apkopotas biežākās.

Hipokampa divas puses nav vienādas. Kreisā puse vairāk iesaistīta vārdos izteiktas informācijas apguvē, labā puse vairāk telpiskajā un vizuālajā. Tāpēc vienpusējs bojājums bieži paliek nepamanīts ikdienā: cilvēks ar labās puses sklerozi var gadiem sūdzēties tikai par to, ka slikti orientējas jaunās vietās, un neviens to nesaista ar smadzeņu struktūru.

Otrs mazāk zināms fakts ir tas, ka hipokamps atmiņu neglabā, bet katru reizi to pārbūvē. Atsaucot atmiņu, tā uz laiku kļūst labojama, un tad tiek saglabāta no jauna, jau ietekmēta no tā, ko cilvēks zina šobrīd. Tas ir fizioloģisks mehānisms, kas izskaidro, kāpēc godīgas liecības ar gadiem mainās, un tas ir arī pamats dažām psihoterapijas pieejām traumatisku atmiņu apstrādē.

Trešais: hipokamps ir viena no retajām smadzeņu daļām, kuras darbību var netieši nojaust no vienkāršas ikdienas novērošanas. Spēja atstāstīt vakardienu ar laika secību un detaļām, nevis tikai vispārīgi, ir tieši šīs sistēmas darbs.