Kas ir aksona zars?

Aksons sākas šūnas ķermeņa daļā, ko sauc par aksona pauguriņu. Tam seko sākuma segments, kurā ir sevišķi blīvs nātrija kanālu izvietojums; tieši tāpēc šī ir vieta, kur vairumā neironu rodas darbības potenciāls. Sākuma segments darbojas arī kā robežkontrole, kas neļauj šūnas ķermeņa olbaltumvielām nokļūt aksonā un otrādi.

Tālāk seko aksona vidusdaļa, kurā atrodas mikrocaurulītes un neirofilamenti. Tie ne tikai notur formu, bet ir arī sliedes, pa kurām īpašas transportolbaltumvielas pārvieto pūslīšus un mitohondrijus uz galu un atpakaļ. Šo procesu sauc par aksonālo transportu, un bez tā gals pēc īsa laika pārstātu darboties.

Aksona galā zarošanās kļūst kuplāka, un veidojas gala zaru kopums, ko sauc par telodendriju. Katrs sīkais zariņš beidzas ar paresninājumu, kurā glabājas neiromediatora pūslīši. Daļa neironu veido arī sinapses nevis galā, bet pa ceļam, ar paresninājumiem, kas seko cits citam kā pērles virtenē.

• Aksona pauguriņš: pāreja no šūnas ķermeņa uz aksonu.
• Sākuma segments: darbības potenciāla rašanās vieta.
• Sānu zars jeb kolaterāle: atzarojums, kas atiet aksona ceļā.
• Atgriezeniskais zars: atzarojums, kas pagriežas atpakaļ uz izcelsmes apgabalu.
• Gala zari un sinaptiskie paresninājumi: pēdējais sadalījums tieši pirms sinapses.

Mielinizētā aksonā darbības potenciāls nepārvietojas vienmērīgi, bet lec no viena Ranvjē pārtvēruma uz nākamo, jo starpposmus sedz izolējošais mielīna apvalks. Šo vadīšanas veidu sauc par lecošo vadīšanu, un tas ir daudz ātrāks un enerģētiski lētāks nekā nepārtraukta vadīšana nemielinizētā šķiedrā.

Zarošanās vietā situācija mainās. Impulss, kas nāk pa vienu šķiedru, pēkšņi saskaras ar divu zaru kopējo membrānas laukumu, kas jāuzlādē. Ja zari ir ievērojami resnāki vai tuvu zarošanās vietai nav pārtvēruma, strāvas var nepietikt, un impulss vienā no zariem var neaiziet tālāk. Tāpēc zarošanās punkts ir vadīšanas vājākā vieta.

Tam ir gan trūkums, gan priekšrocība. Trūkums ir tas, ka pie augstas impulsu frekvences vai bojāta mielīna signāls izkrīt tieši šajās vietās. Priekšrocība ir tā, ka daži neironi šo īpašību izmanto: atkarībā no impulsu biežuma signāls var aiziet pa vienu zaru un neaiziet pa otru, tātad viena un tā pati šūna var nosūtīt informāciju dažādiem adresātiem atkarībā no darbības režīma.

1. Darbības potenciāls rodas aksona sākuma segmentā.
2. Tas izplatās, lecot no viena Ranvjē pārtvēruma uz nākamo.
3. Zarošanās vietā strāva sadalās starp zariem, un vadīšanas ātrums uz brīdi krītas.
4. Katrā zarā impulss izplatās tālāk patstāvīgi līdz gala paresninājumam.
5. Paresninājumā atveras kalcija kanāli, izdalās neiromediators un notiek pārnese uz nākamo šūnu.

Aksona zaru bieži jauc ar dendrītu, jo abi izskatās kā atzarojumi. Atšķirība ir funkcionāla un strukturāla vienlaikus.

Jāņem vērā, ka atsevišķos neironos robežas ir izplūdušas: ir šūnas, kurās dendrīts spēj izdalīt neiromediatoru, un ir šūnas bez izteikta aksona. Tomēr vairumā gadījumu tabulas pazīmes der.

Augošais aksons virzās uz priekšu ar augšanas konusu, kas taustās apkārt ar sīkiem izaugumiem un seko ķīmiskiem norādēm audos. Daļa no šīm vielām aksonu pievelk, daļa atgrūž, un tieši šī kombinācija nosaka, kur aksons pagriezīsies un kur izdzīs sānu zaru.

Agrīnā attīstībā zaru un sinapšu izveidojas vairāk, nekā galu galā paliek. Pēc tam notiek atlase: zari, kuru darbība sakrīt ar mērķa šūnas aktivitāti, nostiprinās, bet pārējie tiek atvilkti. Šo procesu sauc par sinapšu un zaru apcirpšanu, un tas visintensīvāk notiek bērnībā un pusaudža gados.

Mielinizācija notiek pakāpeniski un dažādās smadzeņu daļās beidzas dažādā laikā, pēdējā no tām pieres daivā. Tieši tāpēc pusaudža smadzenēs signālu vadīšanas ātrums un līdz ar to arī plānošanas un impulsu kontroles spēja vēl nav sasniegusi pieaugušā līmeni. Tā ir bioloģiska, nevis rakstura iezīme.

Ja aksons tiek pārrauts, tā daļa, kas atdalīta no šūnas ķermeņa, iet bojā, jo vairs nesaņem transportētās vielas. Šo procesu sauc par Vallera deģenerāciju. Perifērajā nervu sistēmā atbalsta šūnas iztīra atliekas un izveido kanālu, pa kuru jaunais aksona gals var ataugt; centrālajā nervu sistēmā šāda atbalsta nav, un atjaunošanās praktiski nenotiek.

Blakus notiek otrs process. Veselie aksoni, kas atrodas tuvumā, izdzen jaunus sānu zarus un pārņem to muskuļa šķiedru vai mērķa šūnu inervāciju, kas palikušas bez sava nerva. Šo parādību sauc par kolaterālo atzarošanos, un tā ir viens no galvenajiem iemesliem, kāpēc pēc daļēja nerva bojājuma spēks atgriežas ātrāk, nekā aksons varētu ataugt visā garumā.

Tam ir arī cena. Pārņemtās šķiedras nonāk lielākās motorajās vienībās, un kustība kļūst mazāk smalka. Tas pats mehānisms darbojas novecošanās gaitā, un tieši tas izskaidro, kāpēc ar gadiem pasliktinās ne tikai spēks, bet arī sīkās kustības precizitāte.

Perifēro nervu slimības iedala pēc tā, kas tieši ir bojāts. Aksonālā polineiropātija nozīmē, ka cieš pati šķiedra, un tad elektroneirogrāfijā vadīšanas ātrums ir salīdzinoši saglabāts, bet atbildes amplitūda samazināta. Demielinizējošā formā ir otrādi: cieš apvalks, un vadīšanas ātrums krītas. Šī atšķirība nosaka, ko meklēt kā cēloni un kā ārstēt.

Galvas traumās atsevišķi izdala difūzu aksonālu bojājumu, kurā strauja galvas paātrinājuma un pagrieziena dēļ aksoni tiek izstiepti un pārrauti baltās vielas dziļajos slāņos. Uzreiz pēc traumas parastā datortomogrāfija var būt gandrīz normāla, kaut arī cilvēks ir bezsamaņā, jo bojājums ir izkliedēts mikroskopiskā līmenī.

Ar šiem stāvokļiem strādā neirologs, traumu gadījumā neiroķirurgs, bet perifēro nervu bojājumu operatīvo ārstēšanu veic attiecīgi apmācīts ķirurgs. Pēkšņs vājums, progresējošs nejutīgums, kas izplatās uz augšu no pēdām, vai jebkurš vājums pēc galvas traumas ir iemesls nekavējoties meklēt medicīnisku palīdzību.

• Aksonālais bojājums: samazināta atbildes amplitūda, lēna atjaunošanās.
• Demielinizējošais bojājums: palēnināta vadīšana, bieži straujāka atgriešanās pēc ārstēšanas.
• Difūzs aksonāls bojājums: smaga galvas trauma bez skaidra perēkļa parastajā attēlā.
• Kolaterālā atzarošanās: spēka atgriešanās uz palikušo aksonu rēķina pēc daļējas denervācijas.

Atsevišķa aksona zarus dzīvam cilvēkam redzēt nevar. Klasiskā metode ir audu krāsošana ar sudraba sāļiem, kas ļauj redzēt neirona pilnu formu, un tieši šī metode deva pirmos zīmējumus, uz kuriem balstās mūsdienu neiroanatomija. Mūsdienās izmanto imūnhistoķīmiju un fluorescējošas iezīmes, kas iekrāso konkrēta tipa šūnas.

Cilvēka smadzenēs šķiedru kūļus, nevis atsevišķus aksonus, var attēlot ar difūzijas magnētisko rezonansi. Tā mēra ūdens molekulu kustības virzienu audos, un, tā kā ūdens gar šķiedru kūli pārvietojas vieglāk nekā šķērsām, no tā var rekonstruēt lielos ceļus. Šo metodi sauc par traktogrāfiju, un to izmanto, plānojot smadzeņu operācijas.

Perifēros nervus vērtē funkcionāli ar elektroneirogrāfiju un elektromiogrāfiju, bet anatomiski ar augstas izšķirtspējas ultrasonogrāfiju vai nervu magnētiskās rezonanses režīmiem. Neviena no šīm metodēm nerāda zarus, bet tās parāda, kurā nerva posmā vadīšana ir traucēta.

Daudzās shēmās aksonu attēlo kā vadu, kas beidzas ar dažiem punktiņiem. Patiesībā viena smadzeņu garozas neirona aksona kopējais sazarojums var būt daudzkārt garāks nekā pats galvenais aksons, un lielākā daļa šūnas enerģijas patēriņa aiziet tieši sinaptiskajos galos, nevis pašā vadīšanā. Tāpēc smadzeņu enerģijas patēriņš ir atkarīgs galvenokārt no sinapšu, nevis no impulsu skaita.

Otrs ir tas, ka mielīnu veido nevis pats neirons, bet atbalsta šūnas: perifērijā Švāna šūnas, centrālajā nervu sistēmā oligodendrocīti. Viena Švāna šūna apvij vienu aksona posmu, bet viens oligodendrocīts vienlaikus apvij vairāku dažādu aksonu posmus. Tieši tāpēc viena atbalsta šūnas bojāeja centrālajā nervu sistēmā ietekmē uzreiz vairākus neironus.

Trešais ir tas, ka aksona zari nav statiski pat pieauguša cilvēka smadzenēs. Gala sazarojumi spēj izaugt un atvilkties atkarībā no lietojuma, un tieši šī lēnā pārkārtošanās ir viens no mācīšanās un atveseļošanās pēc insulta strukturālajiem pamatiem.