Zobainā vija: hipokampa ieejas vārti

Hipokampa formācija guļ deniņu daivas mediālajā daļā, sānu kambara apakšējā raga grīdā. Zobainā vija ieņem tās iekšējo daļu un aptver Amona raga (cornu Ammonis) galu tā, ka griezumā abas struktūras izskatās kā divas savstarpēji ieķīlētas C formas.

Vijai ir trīs slāņi. Vidējais ir graudu slānis ar blīvi sakārtotiem graudu neironiem, virs tā atrodas molekulārais slānis, kur pienāk ievade no ārpuses, bet zem tā polimorfais slānis jeb hilus ar starpneironiem un sūnu šūnām.

Tieši zem graudu slāņa atrodas šaura subgranulārā zona. Tur saglabājas šūnas ar cilmes šūnu īpašībām, no kurām rodas jauni graudu neironi.

Hipokampa darbības pamatshēma ir salīdzinoši vienkārša un vienvirziena. Tieši šīs skaidrās uzbūves dēļ hipokamps ir kļuvis par vienu no visvairāk pētītajām smadzeņu daļām.

Signāls no entorinālās garozas pa caururbjošo ceļu nonāk zobainās vijas molekulārajā slānī un ierosina graudu neironus. To aksoni, ko sauc par sūnu šķiedrām, dodas uz CA3 lauku, no turienes Šāfera kolaterāles ved uz CA1, bet CA1 nosūta informāciju uz subikulu un tālāk atpakaļ uz garozu.

1. Sensorā un asociatīvā informācija no garozas sakrājas entorinālajā garozā.
2. Caururbjošais ceļš to nogādā zobainās vijas graudu neironos.
3. Sūnu šķiedras pārraida signālu uz CA3 lauka neironiem.
4. CA3 iekšējie savienojumi veido asociatīvu tīklu un papildina nepilnīgu rakstu.
5. Šāfera kolaterāles nodod signālu CA1 laukam un tālāk subikulam.
6. Subikuls sūta rezultātu atpakaļ uz garozu un caur forniksu uz citām struktūrām.

Graudu neironu ir daudz vairāk nekā ienākošo šķiedru no entorinālās garozas, un katrs no tiem ir izteikti kluss: tas izlādējas reti un tikai tad, ja saņem spēcīgu, saskaņotu ievadi. Rezultātā no blīva ienākošā signāla paliek ļoti reta, izkliedēta aktivitātes zīme.

Šāda reta kodēšana nozīmē, ka divi ļoti līdzīgi ievades raksti aktivizē gandrīz nepārklājošas graudu neironu grupas. Tālāk CA3 lauks šos jau atdalītos rakstus var saglabāt kā atsevišķas atmiņas.

Otra šī posma īpatnība ir sūnu šķiedru sinapses. Tās ir neparasti lielas un spēcīgas, tāpēc dažu graudu neironu izlāde var uzticami ierosināt CA3 neironu. Šo savienojumu dēļ zobaino viju mēdz saukt par detonatora sinapsi.

Subgranulārajā zonā saglabājas šūnas, kas spēj dalīties un nobriest par jauniem graudu neironiem. Šī parādība, ko sauc par pieaugušo neiroģenēzi, dzīvniekiem ir pierādīta pārliecinoši, un tā ir saistīta ar spēju iemācīties atšķirt līdzīgas situācijas.

Cilvēka gadījumā jautājums ir sarežģītāks. Dažādu pētniecības grupu rezultāti atšķiras: daļa pētījumu jaunus neironus pieauguša cilvēka zobainajā vijā atrod, citi to neapstiprina, un atšķirības daļēji skaidrojamas ar audu apstrādes metodēm. Tāpēc godīgākais formulējums ir tāds, ka jautājums vēl nav galīgi atrisināts.

Zināms ir tas, ka fiziskās aktivitātes, mācīšanās un vides bagātināšana dzīvniekiem neiroģenēzi veicina, bet hronisks stress un paaugstināts glikokortikoīdu līmenis to nomāc. Tieši šis novērojums saista zobaino viju ar depresijas pētniecību, jo daļa antidepresantu dzīvnieku modeļos šo procesu atjauno.

Hipokampa formācija attīstās no gala smadzeņu mediālās sienas, un tās pilnīga nobriešana notiek lēni. Tieši tāpēc agrā bērnībā cilvēks episodiskas atmiņas veido nepilnīgi, un lielākā daļa cilvēku neatceras notikumus no pirmajiem dzīves gadiem.

Pieaugušā vecumā zobainās vijas darbība ir salīdzinoši stabila. Vecumā samazinās hipokampa tilpums, pasliktinās jaunu atmiņu veidošana, bet vecās atmiņas parasti saglabājas labāk, jo tās vairs neatrodas tikai hipokampā.

Uz šo pakāpenisko sarukumu spēcīgi ietekmē asinsvadu veselība, kustību daudzums, miega kvalitāte un hroniskas slimības. Tieši tāpēc atmiņas saglabāšanā ieteikumi bieži izklausās vienkārši: kustība, miegs, asinsspiediena un cukura kontrole, sociālā un intelektuālā aktivitāte.

Zobainās vijas neironi ir jutīgi pret skābekļa trūkumu, tāpēc pēc sirds apstāšanās, smaga saindēšanās ar oglekļa monoksīdu vai noslīkšanas tieši hipokampa apvidus cieš viens no pirmajiem, un sekas ir atmiņas traucējumi.

Deniņu daivas epilepsijā bieži atrod hipokampa sklerozi, kurā daļa neironu ir gājuši bojā un vietā ir aizaugusi glija. Zobainajā vijā šādos gadījumos redzama graudu šūnu izkliedēšanās un sūnu šķiedru nepareiza atzarošanās, kas veido patoloģiskas atgriezeniskās saites un uztur lēkmes.

Alcheimera slimībā izmaiņas sākas entorinālajā garozā un hipokampā, tāpēc pirmie simptomi ir grūtības atcerēties nesenus notikumus. Pie ārsta jādodas, ja atmiņas traucējumi progresē, traucē ikdienas darbus, pavadās ar orientācijas grūtībām, rakstura izmaiņām vai valodas problēmām. Ar šiem jautājumiem nodarbojas neirologs, epilepsijas gadījumā epileptologs, bet uzvedības un garastāvokļa izmaiņu gadījumā arī psihiatrs.

Zobaino viju atsevišķi klīniskajā praksē reti izdala, jo tās izmēri ir nelieli. Praksē vērtē visu hipokampa apvidu.

Standarta izmeklējums ir magnētiskā rezonanse ar īpašiem griezumiem caur deniņu daivu. Papildus izmanto funkcionālos un vielmaiņas izmeklējumus, kā arī neiropsiholoģisko testēšanu, kas bieži atklāj traucējumus agrāk nekā attēldiagnostika.

• Magnētiskā rezonanse ar plānu griezumu protokolu deniņu daivai.
• Hipokampa tilpuma mērīšana un salīdzināšana ar vecumam atbilstošām vērtībām.
• Elektroencefalogrāfija, ja ir aizdomas par deniņu daivas epilepsiju.
• Neiropsiholoģiskā izmeklēšana, kas vērtē tieši episodisko atmiņu.
• Pozitronu emisijas tomogrāfija atsevišķos demences diferenciāldiagnostikas gadījumos.

Visbiežākā sajaukšana notiek ar smadzenīšu zobaino kodolu (nucleus dentatus). Tas atrodas pavisam citur, smadzenītēs, un atbild par kustību koordināciju, nevis par atmiņu. Nosaukumu līdzība ir nejauša un balstās uz abu struktūru robotā izskata.

Otra sajaukšana ir starp zobaino viju un pašu hipokampu šaurā nozīmē, proti, Amona ragu. Precīzi runājot, hipokampa formāciju veido abas šīs daļas kopā ar subikulu un entorinālo garozu.

Trešais pārpratums ir domāt, ka hipokamps ir vieta, kur atmiņas glabājas. Tas atmiņas veido un konsolidē, bet ilgtermiņā tās izvietojas garozā, un tieši tāpēc cilvēks ar bojātu hipokampu var lieliski atcerēties bērnību, bet nespēt iegaumēt, kas notika pirms stundas.

Pirmā mazāk zināmā lieta ir zobainās vijas saistība ar laiku. Jauni graudu neironi nobriest pakāpeniski, un kādu laiku tie ir viegli ierosināmi, tāpēc atmiņas, kas veidotas vienā periodā, var iegūt kopīgu iekšēju laika zīmogu. Tas ir viens no iespējamiem skaidrojumiem, kā smadzenes atšķir, kas notika agrāk un kas vēlāk.

Otra lieta ir stresa hormonu ietekme. Zobainās vijas šūnās ir īpaši daudz glikokortikoīdu receptoru, tāpēc ilgstoši paaugstināts kortizola līmenis šeit atstāj vairāk pēdu nekā citviet smadzenēs. Tas ir viens no bioloģiskajiem tiltiem starp hronisku stresu un atmiņas grūtībām.

Trešā detaļa ir praktiska: tieši šajā apvidū pirmo reizi tika aprakstīta ilgstošā potenciācija, proti, sinapses pastiprināšanās pēc atkārtotas aktivācijas. Šis atklājums kļuva par mūsdienu mācīšanās un atmiņas bioloģijas pamatu.